Température et sexe des alevins de medaka

Une ponte de juillet incubée dans une boîte posée en plein soleil, et six mois plus tard un lot où l’on cherche les femelles : le cas se rencontre chaque hiver chez les éleveurs amateurs, et il a une explication précise. Le sexe du medaka est inscrit dans ses chromosomes, mais une eau trop chaude pendant les premiers jours de l’œuf peut transformer une femelle génétique en mâle, fertile ou non selon la température. Les chercheurs japonais ont mesuré le seuil, la fenêtre et le mécanisme. Voici ce qu’ils ont trouvé, et ce que cela change pour un incubateur de jardin.

Un sexe génétique, jusqu’à 27 °C

Le medaka a des chromosomes sexuels comme les mammifères : XX pour les femelles, XY pour les mâles, et le gène qui déclenche le développement mâle, DMY, a été identifié en 2002 sur le chromosome Y. C’était le premier gène de ce type trouvé chez un vertébré autre que les mammifères, et c’est l’une des raisons pour lesquelles le medaka est un animal de laboratoire dans le monde entier. Tant que l’eau reste dans la gamme normale, le sexe suit les chromosomes, et une ponte donne à peu près autant de mâles que de femelles.

Mais ce programme génétique a une faille, que les éleveurs de poissons connaissent chez d’autres espèces et que les généticiens ont documentée chez le medaka depuis 2005 : la température de l’eau pendant le développement de l’œuf.

Ce que la chaleur fait à un œuf

L’expérience de référence est celle d’une équipe de l’université des sciences marines de Tokyo, publiée en 2007. Des œufs de la souche de laboratoire Hd-rR ont été incubés à des températures allant de 17 à 34 °C, soit dès la fécondation, soit seulement à partir du stade où le cœur bat, et jusqu’à l’éclosion. Le sexe réel des poissons adultes a ensuite été comparé à leur sexe génétique.

Les mâles génétiques (XY) restent des mâles, quelle que soit la température, froide ou chaude.
Les femelles génétiques (XX) deviennent des mâles au-dessus de 27 °C, dans une proportion qui augmente avec la température, jusqu’à 100 % à 34 °C.
La fenêtre sensible est le tout début : le traitement n’a d’effet que s’il commence dans les premiers jours, avant que le cœur de l’embryon ne batte. Appliqué après ce stade, il ne change plus rien. Le sort de la gonade est donc décidé bien avant qu’on puisse voir quoi que ce soit, et avant que les yeux n’apparaissent.
Les mâles obtenus sont normaux : testicules sains, parade nuptiale, descendance viable avec une vraie femelle. Sauf ceux issus de 34 °C, qui n’ont pas donné de descendance.

Une étude de 2005 avait déjà montré le phénomène à 32 °C de la fécondation à l’éclosion : 24 % des femelles génétiques devenues mâles dans une souche, 50 % dans une autre. L’ampleur dépend donc de la lignée, et une variété d’ornement peut y être plus ou moins sensible qu’une souche de laboratoire ; personne ne l’a mesuré variété par variété.

Le mécanisme est connu depuis 2010 : la chaleur fait monter le cortisol, l’hormone du stress, dans l’embryon, et c’est le cortisol qui bloque le programme femelle. Du cortisol seul suffit à masculiniser une femelle génétique, et un inhibiteur du cortisol empêche la chaleur d’agir. Des travaux plus récents montrent qu’un stress oxydatif produit le même effet, même sans cortisol : ce n’est pas la température en soi, c’est le stress de l’embryon qui fait basculer le sexe.

Où cela arrive dans un bac français

Un œuf de medaka incube en 250 degrés-jours environ : à 32 °C, il éclot en huit jours, et toute la fenêtre sensible se passe dans l’eau chaude. Les situations à risque sont précises :

une boîte d’incubation ou un bocal posé en plein soleil, sur un rebord de fenêtre au sud, une terrasse ou le bord du bac : un petit volume sombre dépasse 30 °C en une heure de soleil de juillet, même en Bretagne ;
un bac d’alevins noir et peu profond sur un balcon, dans lequel on laisse les brosses de ponte ;
un bac extérieur en plein soleil dans l’Est, le Sud-Ouest ou en Méditerranée en juillet-août, où l’eau de l’après-midi dépasse 30 °C plusieurs jours de suite, comme le décrivent les calendriers régionaux ;
un incubateur d’intérieur chauffé trop haut, ou un chauffage sans thermostat fiable.

Il ne s’agit pas de quelques degrés d’écart sur une moyenne : la masculinisation commence dès que l’eau tient au-dessus de 27 °C pendant les premiers jours, et une eau qui oscille entre 24 °C la nuit et 33 °C l’après-midi a passé plusieurs heures par jour dans la zone active. Ce que cela donne au bout du compte, c’est un lot d’été où les mâles dominent nettement, parfois à 80 ou 90 %, alors qu’une ponte de juin incubée à l’ombre donne moitié-moitié.

Reconnaître un lot biaisé

Le sexe se lit vers 2 à 3 cm, sur la dorsale et l’anale : voir sexer les medakas, et le cas des Hikari. Un lot normal tourne autour d’une femelle pour un mâle, avec des écarts de hasard sur de petits nombres : sur dix poissons, trois femelles n’ont rien d’anormal. Sur quarante poissons d’une même ponte d’été, cinq femelles, c’est un lot masculinisé, et la cause est à chercher dans la température des huit premiers jours, pas dans les parents ni dans la variété. Ces mâles sont de vrais mâles, utilisables comme géniteurs ; les lignées ne gardent aucune trace de l’épisode, puisque le changement ne touche pas les chromosomes : un mâle XX croisé avec une femelle XX ne donnera que des femelles génétiques, ce qui est d’ailleurs la façon dont les laboratoires obtiennent des lots entièrement femelles.

Incuber pour garder des femelles

Un thermomètre dans l’incubateur, lu en milieu d’après-midi, les jours de soleil. La cible est 24 à 26 °C : assez chaud pour une éclosion en dix jours, loin du seuil de 27 °C en continu.
Jamais de boîte au soleil. L’incubateur va à l’ombre, dans un récipient clair, et de préférence dedans en juillet et août dans le Sud et l’Est.
Les premiers jours comptent. Un œuf récolté le matin et mis à l’ombre le jour même est protégé ; les œufs laissés une semaine sur les brosses dans un bac à 31 °C ne le sont pas. En été, on récolte chaque matin.
Le froid n’est pas la réponse. Une eau sous 15 °C tue l’œuf et ne féminise rien ; sous 20 °C, l’éclosion devient incertaine et les alevins ne digèrent pas. On ne compense pas un bac chaud par un incubateur froid, on cherche 24-26 °C.
Dans le bac extérieur lui-même, l’ombrage de l’après-midi de la mi-juin à la fin août, un bac clair et un niveau au maximum tiennent l’eau sous 30 °C dans la plupart des régions. Ce qui protège les adultes de la chaleur protège aussi le sexe des œufs.

Ce qui n’est pas vrai

Le froid ne fait pas de femelles : à 17 °C, rien ne change, sinon que l’embryon meurt.
La température n’agit plus après les premiers jours : chauffer ou refroidir des alevins, des jeunes ou des adultes ne change pas leur sexe.
La couleur ne dit pas le sexe chez les variétés d’ornement. La souche de laboratoire où les femelles sont blanches et les mâles orange n’existe pas dans le commerce : voir l’hérédité chez le medaka.
Un lot de mâles n’est pas une malédiction de la variété ni un signe de consanguinité : c’est presque toujours une histoire d’incubateur au soleil.

Les chiffres à retenir

27 °C : au-dessus, une femelle génétique peut devenir mâle. 32 °C : un quart à la moitié. 34 °C : toutes, et stériles.
La fenêtre : de la fécondation au moment où le cœur bat, soit les tout premiers jours.
Les mâles génétiques ne changent jamais, à aucune température.
Cible d’incubation : 24 à 26 °C, à l’ombre, récipient clair, récolte chaque matin en été.

Questions fréquentes

Mon lot de juillet ne compte que trois femelles sur trente. Puis-je quand même m’en servir ?

Oui. Les mâles sont fertiles et les femelles normales. Gardez les trois femelles et les meilleurs mâles, et incubez la prochaine ponte à l’ombre. La proportion reviendra à la normale dès la génération suivante.

Une journée de canicule sur le bac des parents suffit-elle à masculiniser les œufs ?

Les œufs pondus ce jour-là et laissés dans le bac, peut-être ; ceux récoltés le matin et mis à l’ombre, non. C’est la température des premiers jours de l’œuf qui compte, pas celle des parents.

Mon incubateur d’intérieur est à 28 °C, est-ce trop ?

C’est à la limite : au-dessus de 27 °C en continu, une partie des femelles bascule. Réglez à 25-26 °C, l’éclosion prendra un jour de plus et le lot sera équilibré.

Sources

Hattori R. S., Gould R. J., Fujioka T., Saito T., Kurita J., Strüssmann C. A., Yokota M., Watanabe S., « Temperature-dependent sex determination in Hd-rR medaka Oryzias latipes: gender sensitivity, thermal threshold, critical period, and DMRT1 expression profile », Sexual Development 1, 2007, doi 10.1159/000100035, pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : de 17 à 34 °C, seuil au-dessus de 27 °C, 100 % à 34 °C, fenêtre close au stade du battement cardiaque, XY insensibles, mâles fertiles sauf à 34 °C.
Sato T., Endo T., Yamahira K., Hamaguchi S., Sakaizumi M., « Induction of female-to-male sex reversal by high temperature treatment in medaka, Oryzias latipes », Zoological Science 22, 2005, bioone.org : 32 °C de la fécondation à l’éclosion, 24 % et 50 % de XX mâles selon la souche, fertiles.
Hayashi Y., Kobira H., Yamaguchi T., Shiraishi E., Yazawa T., Hirai T., Kamei Y., Kitano T., « High temperature causes masculinization of genetically female medaka by elevation of cortisol », Molecular Reproduction and Development 77, 2010, pubmed : 32-34 °C, cortisol, inhibition par la métyrapone.
Kitano T. et al., université de Kumamoto, travaux 2019-2022 sur le stress oxydatif et la masculinisation des XX, frontiersin.org.
Matsuda M. et al., « DMY is a Y-specific DM-domain gene required for male development in the medaka fish », Nature 417, 2002 : le gène du sexe.
GEX, « メダカの屋外飼育の月別ポイント », gex-fp.co.jp : 250 degrés-jours, limite de 33 °C ; Hime-medaka, hime-medaka.com : œufs morts sous 15 °C, éclosion incertaine sous 20 °C.
medaka.fr : ponte, œufs et incubation, élever les alevins.